Изучение микобиоты Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (Тверская область)

Введение

Один из основных путей охраны биологического разнообразия России ― это создание особо охраняемых природных территорий, т. е. исключение из активного хозяйственного пользования участков, где еще сохраняются ненарушенные экосистемы. Данные территории призваны выполнять функции резерватов генофонда живых организмов, а также являются эталонами естественных экосистем, где можно осуществлять экологический и биологический мониторинг.

Согласно Федеральному закону Российской Федерации «Об особо охраняемых природных территориях» от 14.03.1995 г.: "Особо охраняемые природные территории (ООПТ) ― участки земли, водной поверхности и воздушного пространства над ними, где располагаются природные комплексы и объекты, которые имеют особое природоохранное, научное, культурное, эстетическое, рекреационное и оздоровительное значение, которые изъяты решениями органов государственной власти полностью или частично из хозяйственного использования и для которых установлен режим особой охраны. Особо охраняемые природные территории относятся к объектам общенационального достояния." С учетом особенностей режима особо охраняемых природных территорий и статуса находящихся на них природоохранных учреждений различаются следующие категории указанных территорий: государственные природные заповедники, в том числе биосферные; национальные и природные парки; государственные природные заказники; памятники природы.

Рис. 1. Карта-схема Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника

Рис. 2. Река Межа

В настоящее время в России действует 488 ООПТ федерального значения, в том числе 107 государственных природных заповедников общей площадью около 37 млн га, что составляет немногим более 2 % от территории России, которые расположены во всех природных зонах от полярных пустынь до субтропиков практически во всех субъектах Российской Федерации (ООПТ России…, 2017).

Государственные природные заповедники являются природоохранными, научно-исследовательскими и эколого-просветительскими учреждениями, имеющими целью сохранение и изучение естественного хода природных процессов и явлений, генетического фонда растительного и животного мира, отдельных видов и сообществ растений, животных и грибов, типичных и уникальных экологических систем.

В 2017 г. отмечается 100-летие заповедной системы России. Первый заповедник ― Баргузинский государственный природный биосферный заповедник был создан в 1917 г. Распоряжением Сената России от 20.01.1917 №18 «Об установлении Баргузинского Забайкальской области, охотничьего заповедника». В связи с этой юбилейной датой многие заповедники подводят некоторые итоги изучения биоты их территорий.

Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник

Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (ЦЛГПБЗ), является одним из старейших заповедников России (рис. 1).

В Постановлении Совета народных комиссаров РСФСР от 04.05.1930 г. «Об организации заповедников общегосударственного значения», было указано, что «в целях обеспечения за главнейшими природохозяйственными районами типичных образцов нетронутой природы, поручить Народному Комиссариату Просвещения РСФСР в порядке осуществления пятилетнего плана организовать и оформить в установленном законом порядке следующие заповедники общегосударственного значения: Центрально-лесной заповедник в Вельском округе Западной области, размерами не более 500000 га….». И 31.12.1931 г. было подписано Постановление Совета народных комиссаров РСФСР №1303 «Об установлении границ Центрального лесного государственного заповедника». Решением международного координационного комитета ЮНЕСКО от 15.02.1985 г. заповеднику был присвоен статус биосферного резервата.

Рис. 5. Экотропа ЦЛГПБЗ ― болото «Старосельский мох»

Рис. 6. Старовозрастные еловые леса заповедника

ЦЛГПБЗ находится на территории двух административных районов Тверской области – Андреапольском и Нелидовском, а по его территории проходит Каспийско-Балтийский водораздел Русской равнины. Здесь берут начало притоки реки Волги ― реки Тюзьма и Жукопа, и притоки реки Западная Двина ― река Межа (рис. 2). Почти вся территория заповедника приурочена к юго-западной части Валдайской возвышенности. Его общая площадь составляет 24 447 га.

Природные комплексы ЦЛГПБЗ представляют природу южной подзоны Восточно-Европейской тайги и являются эталоном типичных моренных ландшафтов с экосистемами еловых лесов и верховых болот.

Заповедник расположен в подзоне хвойно-широколиственных лесов, а на его территории находится обширный массив старовозрастных еловых лесов. Еловыми лесами покрыта большая часть ЦЛГПБЗ, кроме того, в южной его части распространены широколиственно-еловые леса с Acer platanoides L., Quercus robur L., Tilia cordata Mill., Ulmus glabra Huds., часто в подлеске присутствует Coryllus avellana L. По берегам рек и ручьев произрастают черноольхово-еловые леса, а на местах старых вырубок – мелколиственные леса из Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh. и Populus tremula L. Cосновые леса представлены преимущественно сосняками сфагновыми. Сочетание разновозрастных еловых лесов с большими массивами нетронутых верховых болот заповедного ядра и вторичных лесов на разных стадиях восстановления и зарастающих сельскохозяйственных земель охранной зоны заповедника, определяет высокий уровень ландшафтного разнообразия и создает уникальные возможности для исследования естественных природных процессов, биоразнообразия растений, животных, грибов и других организмов.

Неотъемлемым компонентом всех природных экосистем являются грибы ― разнообразная и многочисленная группа организмов, которая относится к особому царству органического мира ― царству Грибы (Fungi или Mycota). Все их представители не имеют хлорофилла, а питаются за счет разложения готовых органических веществ, тем самым, как представители гетеротрофного блока, выполняя в природных и антропогенных экосистемах важную роль редуцентов (деструкторов) мертвого органического вещества.

Изучение микобиоты Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника

С первых лет существования заповедника на его территории проводится изучение биологического разнообразия животных, растений и грибов. Первые микологические исследования в ЦЛГПБЗ были проведены в 1939–1941 гг. В.Я. Частухиным, работавшим в заповеднике в эти годы. Наибольшее внимание он уделял изучению микобиоты древесного отпада в различных еловых лесах. В результате проведенных им исследований на пробных площадях в различных типах еловых и вторичных лесов были выявлены основные виды макро- и микромицетов, участвующих в процессе разложения древесины ели (Частухин, 1948; Частухин, Николаевская, 1948, 1969). Кроме того, в одной из этих публикаций (Частухин, 1948: 21) автор пишет о своей неопубликованной работе «Микофлора Центрально-Лесного заповедника». Также эту рукопись (В.Я. Частухин. Флора грибов ЦЛЗ. 1942) приводит в перечне ботанических работ заповедника Т.Т. Трофимов (1948: 52). Но, к сожалению, каких либо дальнейших сведений об этом первом списке грибов заповедника найти не удалось, хотя в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова (БИН) РАН сохранились образцы некоторых видов грибов, собранные В.Я. Частухиным на территории заповедника в эти годы.

Рис. 7. Ganoderma lucidum ― Лакированный трутовик

Рис. 8. Geastrum pectinatum ― Звездовик гребенчатый

В 1970-е годы изучение макромицетов (грибов, имеющих макроскопические плодовые тела) ЦЛГПБЗ продолжили сотрудники БИН РАН М.А. Бондарцева (1986) и Э.Л. Нездойминого (1976). Начиная с 1987 г. исследование фитопатогенных грибов в ельниках ЦЛГПБЗ проводил В.Г. Стороженко (Storozhenko, Bondartseva, 1997; Стороженко, 2007). С 2007 г. и по настоящее время интенсивные исследования макромицетов заповедника проводят сотрудники БИН РАН и Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова ― И.А. Винер, В.М. Коткова, Ю.Г. Мухина и Д.С. Щигель (Винер, 2012; Коткова, 2012а–в, 2014а, б; Коткова и др., 2015; Мухина, Гарибова, 2010; Мухина 2011а, б; Viner et al., 2016). Кроме того, с 1990-х годов на территории ЦЛГПБЗ проводятся исследования комплексов микроскопических грибов подстилки и почвы (Терехова и др., 1998, 1999, 2004; Семенова, 2002; Семенова, Кураков, 2014; Кураков, Семенова, 2016), а также разных стадий разложения валежных стволов ели (Семенова, Рахлеева, 2012).

Биоценозы заповедника — прекрасный полигон для исследования разнообразия и роли грибов в природе, проведения учебных полевых курсов, студенческих практик и школ по этой группе организмов (рис. 3–6). Так, в августе 2014 г. на территории ЦЛГПБЗ был проведен интенсивный обучающий международный курс «Лесное биоразнообразие и экосистемы Финляндии и России: экология и таксономия ксилобионтных базидиальных грибов» (Коткова и др., 2015).

Современное состояние изученности микобиоты Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника

Микобиота ЦЛГПБЗ в настоящее время изучена довольно хорошо. На его территории выявлено 925 видов грибов из 366 родов, 133 семейств и 45 порядков, представляющие 4 отдела Царства Fungi ― Грибы: Отдел Chytridiomycota ― Хитридиевые грибы (1 вид), Отдел Zygomycota ― Зигомицеты (24 вида), Отдел Ascomycota ― Сумчатые грибы (267 видов) и Отдел Basidiomycota ― Базидиальные грибы (633 вида) (таблица 1).

По числу видов доминируют порядки Agaricales (179 видов), Polyporales (162 видов), Hymenochaetales (63 видов), Russulales (57 видов), на долю которых приходится почти половина выявленного видового состава. Лидирующие позиции по числу видов занимают семейства Trichocomaceae (80 видов), Polyporaceae (43 вида), Fomitopsidaceae (40 видов), Meruliaceae (39 видов), Cortinariaceae (34 видов), Hymenochaetaceae (33 видов) и Russulaceae (28 видов). К наиболее крупным родам относятся Penicillium (51 видов), Cortinarius (34), Mycena (20), Phellinus s.l. (16), Hyphodontia s.l. (16), Lactarius (15), Oligoporus (14), Aspergillus (12), Russula (12), Trichoderma (12), Mortierella (10) и Hyphoderma s.l. (10). Более половины родов (215 из 365) представлены одним видом, несмотря на то, что монотипных родов на территории заповедника немного, что говорит о необходимости продолжения исследований микобиоты заповедника. Следует отметить, что наиболее хорошо изучены на территории заповедника микроскопические почвенные грибы и афиллофороидные дереворазрушающие макромицеты, исследованию которых в ЦЛГПБЗ были посвящены специальные работы целой группы специалистов. Агарикоидные (шляпочные) грибы, гастеромицеты, дискомицеты и анаморфные грибы в настоящее время выявлены здесь только частично. Из шляпочных грибов исключение представляет род Cortinarius, изучению которого в заповеднике были также посвящены специальные исследования.

Рис. 9. Hericium coralloides ― Ежовик коралловидный

Рис. 10. Polyporus badius ― Полупорус каштановый

На территории ЦЛГПБЗ отмечены местонахождения 12 видов макромицетов, занесенных в Красную книгу Тверской области (Перечень.., 2012): Antrodiella foliaceodentata (T.L. Nikol.) Gilb. et Ryvarden, Cortinarius violaceus (L. : Fr.) Gray, Ganoderma lucidum (M.A. Curtis : Fr.) P. Karst. (рис. 7), Geastrum coronatum (Schaeff.) J. Schröt., G. pectinatum Pers. (рис. 8), Hericium coralloides (Scop. : Fr.) Pers. (рис. 9), Lactarius lignyotus Fr., Onnia tomentosa (Fr. : Fr.) P. Karst., Phaeolepiota aurea (Matt. : Fr.) Maire, Polyporus badius (Pers.) Schwein. (рис. 10), Pseudohydnum gelatinosum (Scop. : Fr.) P. Karst., Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk (рис. 11), включая один вид (Ganoderma lucidum) из «Красной книги Российской Федерации» (2008). Также в ЦЛГПБЗ регулярно встречаются макромицеты, рекомендуемые к охране на территории Европы (Dahlberg, Croneborg, 2003): Amylocystis lapponica (Romell) Bondartsev et Singer и Pycnoporellus alboluteus (Ellis et Everh.) Kotl. et Pouzar (рис. 12). Все это говорит о высокой природоохранной ценности данного резервата.

Рис. 11. Pycnoporellus fulgens ― Пикнопореллус блестящий

Рис. 12. Pycnoporellus alboluteus ― Пикнопореллус бело-желтый

Таким образом, Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник является не только ценным резерватом для сохранения редких видов и уникальных старовозрастных южнотаежных лесов, но и активно работающим научно-исследовательским и эколого-просветительским учреждением, привлекающим для этих целей также и специалистов из других научных организаций России.

Литература

1. Бондарцева М.А. Дереворазрушающие грибы Центрально-Лесного заповедника // Новости систематики низших растений. 1986. Т. 23. С. 103–110.
2. Винер И.А. Некоторые особенности развития сообщества ксилобионтных грибов ели разновозрастных ветровалов // Многолетние процессы в природных комплексах заповедников России: Матер. Всерос. науч. конф. 2012. С. 119–124.
3. Коткова В.М. Изучение афиллофоровых грибов в лесах Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника // Динамика многолетних процессов в экосистемах Центрально-Лесного заповедника. Тр. ЦЛГПБЗ. Вып. 6. Великие Луки, 2012а. С. 307–318.
4. Коткова В.М. Новые сведения об афиллофоровых грибах Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника // Микология и фитопатология. 2012б. Т. 46, вып. 6. С. 361–364.
5. Коткова В.М. Дополнения к биоте афиллофоровых грибов (Basidiomycota) Центрально-Лесного заповедника (Тверская область) // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2012в. Вып. 28, № 25. C. 119–123.
6. Коткова В.М. Дополнения к биоте афиллофоровых грибов (Basidiomycota) Центрально-Лесного заповедника (Тверская область). II // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014а. № 2. С. 145–156.
7. Коткова В.М. Грибы Центрально-Лесного заповедника (Аннотированный список видов). М.: Изд. Комиссии РАН по сохранению биологического разнообразия, 2014б. 94 с. [Флора и фауна заповедников. Вып. 122].
8. Коткова В.М., Ниемеля Т., Винер И.А., Щигель Д.С., Kураков А.В. Трутовые грибы: материалы международного курса по экологии и таксономии дереворазрушающих базидиомицетов в Центрально-Лесном заповедникe. Учебное пособие. Хельсинки: Helsinki University Printing House, 2015. 95 с.
9. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2008. 855 с.
10. Кураков А.В., Семенова Т.А. Видовое разнообразие микроскопических грибов в лесных экосистемах южной тайги европейской части России // Микология и фитопатология. 2016. Т. 50, вып. 6. С. 367–378.
11. Мухина Ю.Г., Гарибова Л.В. Агарикоидные базидиомицеты различных типов леса Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (Тверская область) // Хвойные бореальной зоны. 2010. Т. 27, № 3–4. С. 338–340.
12. Мухина Ю.Г. Материалы к биоте агарикоидных базидиомицетов Центрально-Лесного заповедника // Известия Пензенского государственного педагогического университета имени В.Г. Белинского. Естественные науки. 2011а. № 25. С. 295–300.
13. Мухина Ю.Г. Агарикоидные базидиомицеты Центрально-Лесного заповедника (Тверская область). I // Микология и фитопатология. 2011б. Т. 45, вып. 6. С. 522–533.
14. Нездойминого Э.Л. Изучение грибов рода Cortinarius Fr. в СССР. II. Новые для флоры СССР виды паутинников // Новости систематики низших растений. 1976. Т. 13. С. 98–105.
15. ООПТ России. Справочно-информационная система. http: oopt.info
16. Перечень (список) объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Тверской области. Приложение к Приказу Министерства природных ресурсов и экологии Тверской области от 10 октября 2012 г. N 135-кв.
17. Семенова Т.А. Сукцессия микромицетов на различных естественных субстратах в ходе многолетнего модельного эксперимента // Тр. Ин-та Почвоведения МГУ и РАН. Вып. 1. М., 2002. С. 185–201.
18. Семенова Т.А., Кураков А.В. Микроскопические грибы: разнообразие и распространение в экосистемах Южной тайги Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника // Грибные сообщества лесных экосистем. Т. 4. Москва–Петрозаводск, 2014. С. 89–108.
19. Семенова Т.А., Рахлеева А.А. Исследование структуры комплексов микромицетов и микроартропод на разных стадиях разложения древесины ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) // Динамика многолетних процессов в экосистемах Центрально-Лесного заповедника. Тр. ЦЛГПБЗ. Вып. 6. Великие Луки, 2012. С. 296–306.\
20. Стороженко В.Г. Итоги и перспективы фитопатологических исследований в лесах Центрально-Лесного биосферного государственного заповедника // Комплексные исследования в Центрально-Лесном государственном природном биосферном заповеднике: их прошлое, настоящее и будущее. Тр. ЦЛГПБЗ. Вып. 4. Тула, 2007. С. 43–52.
21. Терехова В.А., Семенова Т.А., Трофимов С.Я. Структура комплексов микромицетов в подстилке заповедных ельников Тверской области // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32, вып. 3. С. 18–24.
22. Терехова В.А., Трофимов С.Я., Семенова Т.А., Дорофеева Е.И. Структурно-функциональные особенности микобиоты в связи с динамикой органического вещества в ненарушенных почвах южной тайги // Почвоведение. 1999. № 4. С. 461–467.
23. Терехова В.А., Тропина О.В., Семенова Т.А. Эколого-таксономический анализ микобиоты в гидроморфных почвах // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38, вып. 6. С. 53–59.
24. Трофимов Т.Т. Основные достижения заповедников в изучении флоры и растительности РСФСР // Научно-методические записки. Главное управление по заповедникам. 1948. Вып. X. С. 9–52.
25. Частухин В.Я. Распад растительных остатков в еловых лесах. I. Макроскопические грибы // Биология почв. I. М., 1948. С. 13–91.
26. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Микроскопические грибы и бактерии еловой древесины на разных стадиях распада // Биология почв. I. М., 1948. С. 92–124.
27. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л.: Наука, 1969. 326 с.
28. Dahlberg A., Croneborg H. 33 Threatened Fungi in Europe. Uppsala, 2003. 113 p.
29. Index Fungorum. 2017. http://www.indexfungorum.org (дата обращения 13.06.2017).
30. Storozhenko V.G., Bondartseva M.A. The occurrence of wood destroying fungi on the fallen logs in the spruce wildlife forests of the Central-Forest Reserve // Problems of Forest Phytopatology and Mycology. Moscow, 1997. P. 88–90.
31. Viner I.A., Schigel D.S., Kotiranta H. New occurrences of aphyllophoroid fungi (Agaricomycetes, Basidiomycota) in the Central Forest State Biosphere Nature Reserve, Tver Region, Russia // Folia Crypt. Estonica. 2016. Vol. 53. P. 81–91.

Таблица 1. Таксономическая структура микобиоты ЦЛГПБЗ

Примечание: таксономическая структура дана согласно международной базе данных «Index Fungorum» (2017); incertae sedis ― неясного таксономического положения.